摩尔根的贡献

摩尔根生于年，也就是孟德尔在奥地利发布其豌豆研究成果的次年。他在年获得美国约翰霍普金斯大学哲学博士学位。并从年开始在哥伦比亚大学从事研究工作。摩尔根当然是了解达尔文的演化论和孟德尔的遗传因子学说的，但富有科学怀疑精神的他依然希望通过动物杂交实验（而不仅仅是植物杂交实验）来进一步验证蒙氏理论。他选择的动物乃是果蝇，因为果蝇的繁殖周期短（一年可以繁衍三十代），研究者可以比较快地看出杂交结果。

一般的遗传学科普作品都会提到，正是摩尔根的果蝇实验，最后确定了孟德尔所说的遗传因子得到物质载体乃是染色体并由此为美国夺得了该国第一个诺贝尔生物学以及医学奖（）。现在我们就在重构他的研究和推理步骤。

这里先要交代一些相关的背景知识：年德国科学家弗莱明发现，细胞核中有某种散漫状的物资，很容易被红色染料染红（因此其样态和变化过程就很容易在显微镜下被观测到），这些物资在细胞分裂的时候会浓缩为具又一定数量的条状物，每个条状物也都有自己的形状。但在细胞分裂完成之后，这些条状物会重新恢复为散漫状。年，这些奇怪的，易被染色的物质就被德国人沃尔德正式命名为“染色体”。年，美国细胞学家博韦里和萨顿发现，染色体在细胞分裂中的行为，非此类似于孟德尔所设想的遗传因子的行为：两者在细胞中都成对存在，而在生殖细胞中则是单独存在的；成对的染色体或遗传因子可以自由结合。因此，博韦里和萨顿推定，染色体很可能就是遗传因子的载体。而摩尔根的工作则是证实了此二人的推定。其推理步骤为：

在摩尔根的时代，人们已经知道关于生物的性别是与特定的染色体形状有关的。（以果蝇为例，在果蝇的四对染色体中个，有一对是决定性别的。其中雄性果蝇中的两条性染色体完全一样，记为xx染色体，雄性果蝇中的性染色体一大一小，记为xy染色体）。摩尔根本人的实验发现，有一些性状（注意是性状而不是基因），是伴性遗传的。举例来说，：“白眼”这个果蝇的形状总是伴随在雄性的果蝇上，而与雌性的果蝇无涉。也就是说，无论是在自然还是人工环境下，我们都找不到雌性白眼果蝇。结合1和2，我们就不难发现，xy这对染色体不仅可以直接锁定果蝇的性别，而且可以间接锁定期复眼的颜色。就此可以推断，白眼性状肯定处在xy这两条染色体之中的某条上。这里需要补充说明的是，在自然界中，雄性白眼果蝇是极为罕见的，大多数果蝇是红色的。在摩尔根的实验中，雄性白眼果蝇xy是从体内含有白眼基因的雌性红颜果蝇xx与正常的雄性红颜果蝇xy交配而来的。这也就是说，雄性白眼果蝇的y来自雄性红眼果蝇（因为只有其父亲才有y），而其x则来自体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇。而雄性白眼果蝇xy的白眼性状也肯定来自体内含有白眼隐性基因的雌性红眼果蝇。需要注意的是，这一点与上述第二点并不矛盾。第二点只是说，雄性果蝇不可能是白眼果蝇，却没有说，雌性果蝇不可能带有“白眼”的隐性基因，更没有说，雌性红眼不可能产生雄性白眼的果蝇后代。结合3.4.5我们可得出：白眼基因位于x染色体上。进一步的果蝇实验可以证明，有些性状和白眼一样，是伴性遗传的，而一些性状是遗传则是和性别分配无关的。这就说明，有些基因是处在x染色体上，有些则处在别的染色体上。由此得出，性状基因要么就在染色体上，要么就在别的染色体上。所有，遗传因此的物资载体是染色体。和其前辈孟德尔的摩尔的豌豆杂交实验相类似，摩尔根的果蝇实验也带有相应的哲学意蕴：

第一，果蝇实验牵涉到了达尔文理论中一个未被孟德尔触及的重要环节，即对于生物遗传因子性状之“变异”机制的科学模拟。具体而言，和豌豆实验所牵涉到的诸如“高茎性状”之类的形状不同，果蝇实验所牵涉到的关键性状-白眼-是不存在于自然条件下的果蝇身上的，而是摩尔根在实验条件下，经过两年艰苦探索而培育出的新变异性状。这也就说明了，达尔文所描述的演化机制中的关键一环-遗传因子的变异，-其实不仅是自然史描述的产物，而且也可以在实验条件下被人为地催生出来。甚至可以这么说：摩尔根实验出的这点补充，在一定程度上增加了达尔文理论的“实验科学”色彩，这就为以后整个新达尔文主义体系的整合初步打下了基础。

第二，更为重要的是，摩尔根实验对于孟德尔模型中的原子主义预设作出了一定的修正，因为他发现白眼性状是和特定的性别形状相伴而生的。这就引导他提出了现代遗传学的第三条规律：基因连锁律。根据此律，在生殖细胞形成过程中，位于同一染色体的遗传因子很有可能（但不必然）是连锁在一起，并作为一个单位进行传递的。这显然对孟德尔发现的自由分配律构成了某种制衡。需要注意的是，这种制衡并没有导致对于孟德尔理论中原子主义预设的全面否定-这是因为，摩尔根并没有否定大量的遗传因子的分布方式是彼此独立的（只要它们不是处在同一个染色体上），而且，他也假定了遗传因此之间发生连锁的几率与它们之间的空间距离成反比。可以看出，这个假定在某种宽泛的意思上依然是符合某种德谟克利特式的原子主义模型的--因为即使在德谟克利特的宇宙论模型中，彼此独立的原子要产生相互影响，也必须以空间上的彼此接近为必然条件。

不过，读到这里，细心的读者或许就会发现，无论是孟德尔还是摩尔根，在他们的理论与原本意义上的达尔文演化之间，还有一些沟壑有待填平。比如，从方法论角度看，达尔文的演化论模型来源于达尔文本人丰富的野外调查经验，是其对其真实生物界的观察的结果。而孟德尔--特别是摩尔根--的研究结果则是来自可以营造的实验室环境，其涉及的生物种群规模以及变量条件都不如真实生物界；作为其结果，孟德尔和摩尔根的实验研究都没有能力对达尔文式“宏大叙事”的核心环节--自然选择--的机理作出清楚的解释（而只能够以某种偶然的方式对遗传突变的发生进行模拟），而这种无能也使得他们的理论无法涵盖一些大尺度层面上出现的日常生物学现象；比如，在所有具有两性的生物中，两性之间的数量比几乎都在1：1左右上下。另外从其形而上学预设上看，孟德尔和摩尔根的原子主义假设似乎都很难说明渐进的遗传突变的发生---因为一种离散的原子主义模型似乎只能够对突变论有利，而非达尔文的渐变论。而所有这些不和谐因素。最终在20世纪初导致了西方生物学界内部的这样一场争论；孟德尔式遗传学真的和达尔文的演化论相关吗？将两者统一在一起的真实纽带又是什么？这个问题最终催生了费舍尔的工作，以及整个种群遗传学的兴起。

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